在微藻的生存策略中，“浮游” 與 “附著” 并非隨機(jī)狀態(tài)，而是對(duì)環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng) —— 附著于固體基質(zhì)表面形成生物膜，能顯著提升其對(duì)營(yíng)養(yǎng)、光照的利用效率，同時(shí)增強(qiáng)對(duì)水流沖擊、環(huán)境脅迫的抵抗能力。海洋小球藻（Chlorella vulgaris）與三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）作為兩類(lèi)典型微藻，其附著特性已成為微藻固定化培養(yǎng)、生物膜反應(yīng)器設(shè)計(jì)及環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域的研究焦點(diǎn)。本文將從其基礎(chǔ)特征出發(fā)，解析附著機(jī)制與關(guān)鍵條件，揭示這些微小生命的 “定植智慧”。
藻種特性：兩類(lèi)微藻的 “先天差異”
作為附著行為的基礎(chǔ)，兩類(lèi)藻的生物學(xué)特性差異顯著，直接影響其附著策略的選擇。
海洋小球藻屬于綠藻門(mén)（Chlorophyta）小球藻屬，為單細(xì)胞真核藻類(lèi)，細(xì)胞呈球形或橢圓形，直徑 3-8 μm。其原生環(huán)境涵蓋淡水、微咸水及海水，具有廣譜的環(huán)境適應(yīng)性；運(yùn)動(dòng)能力較弱，主要依賴胞質(zhì)流動(dòng)產(chǎn)生有限位移，因此對(duì) “被動(dòng)接觸基質(zhì)” 的依賴性更高。
三角褐指藻則隸屬于硅藻門(mén)（Bacillariophyta）褐指藻屬，是海洋環(huán)境中常見(jiàn)的硅藻代表。其最顯著特征是形態(tài)可塑性 —— 在不同培養(yǎng)條件下可呈現(xiàn)紡錘形、卵圓形或三放射形，細(xì)胞長(zhǎng)徑通常 20-30 μm；無(wú)鞭毛等運(yùn)動(dòng)器官，完全依賴水流擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)與基質(zhì)的接觸，因此更依賴 “基質(zhì)表面特性” 與 “自身粘性分泌物” 的協(xié)同作用。
附著條件：環(huán)境因子的 “調(diào)控邏輯”
微藻的附著效率并非恒定，而是受基質(zhì)特性、理化環(huán)境及營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)等多因素調(diào)控，兩類(lèi)藻的 “偏好” 也呈現(xiàn)明顯差異。
1. 基質(zhì)特性：從 “物理結(jié)構(gòu)” 到 “表面化學(xué)”
基質(zhì)是附著的 “載體”，其表面粗糙度、親疏水性及化學(xué)組成直接影響藻細(xì)胞的初始定植。
表面粗糙度：對(duì)小球藻而言，粗糙表面（如經(jīng)噴砂處理的聚合物表面）通過(guò)增加比表面積（單位面積上的 “附著位點(diǎn)”），可使附著密度提升 20%-30%—— 凹坑與凸起不僅能減少水流對(duì)細(xì)胞的剪切力，還能通過(guò) “機(jī)械錨定” 輔助細(xì)胞固定。三角褐指藻雖對(duì)粗糙度敏感度較低，但在粗糙基質(zhì)上形成的生物膜更致密，這與其形態(tài)可塑性有關(guān)（紡錘形細(xì)胞可嵌入基質(zhì)縫隙）。
親疏水性：小球藻對(duì)親水性基質(zhì)表現(xiàn)出顯著偏好 —— 當(dāng)基質(zhì)表面水接觸角＜60°（親水性特征）時(shí)，其初始附著率是疏水基質(zhì)（水接觸角＞90°）的 1.5-2 倍。這源于親水性基質(zhì)表面易形成水合層，與小球藻細(xì)胞表面的極性基團(tuán)（如羥基）通過(guò)氫鍵作用增強(qiáng)吸附。三角褐指藻則更 “靈活”，除直接附著外，還可通過(guò) “包埋固定化” 實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定定植，例如褐藻酸鈣凝膠基質(zhì)（孔徑 10-100 μm）能為其提供保護(hù)微環(huán)境，同時(shí)保證營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散。
2. 理化環(huán)境：pH 與流體動(dòng)力學(xué)的 “精細(xì)調(diào)控”
pH 值：作為影響細(xì)胞表面電荷的關(guān)鍵因子，pH 通過(guò)改變?cè)寮?xì)胞與基質(zhì)的靜電相互作用調(diào)控附著。小球藻在 pH≈6 時(shí)附著密度最高，此時(shí)其 Zeta 電位（反映細(xì)胞表面電荷）約為 – 15 mV，與常見(jiàn)基質(zhì)（如玻璃、不銹鋼）的表面電荷（通常 – 20~-30 mV）靜電斥力最小，利于初始吸附；三角褐指藻在吸附實(shí)驗(yàn)中（如對(duì) U (VI) 的吸附），同樣在 pH5-6 區(qū)間表現(xiàn)出最優(yōu)性能，推測(cè)與該 pH 下其細(xì)胞表面羧基、羥基等官能團(tuán)的解離度最高有關(guān)。
流體流速：對(duì)運(yùn)動(dòng)能力弱的微藻而言，流速直接影響細(xì)胞與基質(zhì)的接觸頻率及剪切力。小球藻的初始附著需 “低流速保護(hù)”—— 實(shí)驗(yàn)顯示，當(dāng)流速?gòu)?0.65 mL/min 增至 2 mL/min 時(shí)，其 12 h 附著率下降 40%，因高流速不僅減少細(xì)胞與基質(zhì)的碰撞概率，還易沖散未牢固結(jié)合的細(xì)胞。三角褐指藻因無(wú)運(yùn)動(dòng)能力，對(duì)流速的敏感度更高，通常需在 “層流條件”（雷諾數(shù)＜2000）下進(jìn)行附著實(shí)驗(yàn)，以避免湍流導(dǎo)致的細(xì)胞脫落。
3. 營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)：“饑餓信號(hào)” 的特殊作用
營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)微藻附著的調(diào)控具有 “雙向性”，其中 “限制性營(yíng)養(yǎng)” 的作用尤為特殊。
對(duì)小球藻而言，氮限制（如硝態(tài)氮濃度降至 1/10 SE 培養(yǎng)基水平）可顯著促進(jìn)附著 —— 此時(shí)細(xì)胞生長(zhǎng)速率減緩，胞外聚合物（EPS）分泌量增加 30% 以上（主要是多糖類(lèi)物質(zhì)），通過(guò)增強(qiáng) “粘性連接” 提升附著能力。這本質(zhì)是一種 “生存策略”：營(yíng)養(yǎng)匱乏時(shí)，“定植” 比 “浮游覓食” 更節(jié)能。目前三角褐指藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)限制的響應(yīng)尚未明確，但已有研究表明，磷充足條件下其 EPS 中蛋白質(zhì)含量升高，可能間接提升附著穩(wěn)定性。
附著機(jī)理：從 “物理吸附” 到 “生物粘合”
兩類(lèi)微藻的成功定植，本質(zhì)是 “細(xì)胞 – 基質(zhì)界面相互作用” 的結(jié)果，核心依賴 “胞外聚合物（EPS）” 的 “生物膠水” 作用，輔以表面化學(xué)與形態(tài)特征的協(xié)同。
小球藻的 “多層附著機(jī)制”：
其分泌的 EPS 主要含多糖（占比 60%-70%）與蛋白質(zhì)（20%-30%），通過(guò)三步實(shí)現(xiàn)附著：
初始接觸：依賴布朗運(yùn)動(dòng)或水流攜帶，細(xì)胞與基質(zhì)發(fā)生物理碰撞；
弱吸附：通過(guò)范德華力、靜電作用（如 pH6 時(shí)的電荷匹配）形成臨時(shí)結(jié)合；
牢固定植：EPS 中的多糖鏈通過(guò)氫鍵、疏水作用與基質(zhì)表面結(jié)合，同時(shí)相鄰細(xì)胞的 EPS 相互纏繞，形成 “群體附著” 的生物膜結(jié)構(gòu)。
三角褐指藻的 “化學(xué) – 形態(tài)協(xié)同機(jī)制”：
作為硅藻，其 EPS 的 “粘性更強(qiáng)”（含特有的硅藻多糖），且附著過(guò)程更依賴 “化學(xué)結(jié)合”：
細(xì)胞表面的硅質(zhì)殼（含硅醇基）可與基質(zhì)表面的羥基形成共價(jià)鍵，實(shí)現(xiàn) “化學(xué)錨定”；
EPS 中的羧基、磷酸基團(tuán)能與基質(zhì)或污染物（如重金屬離子）形成絡(luò)合物，既增強(qiáng)自身附著，又賦予其吸附功能；
形態(tài)可塑性輔助定植 —— 紡錘形細(xì)胞可平行排列于基質(zhì)表面，減少水流剪切力，卵圓形細(xì)胞則易嵌入多孔基質(zhì)（如凝膠）的孔隙中。
應(yīng)用場(chǎng)景：從 “實(shí)驗(yàn)室” 到 “工程化”
對(duì)兩類(lèi)微藻附著特性的研究，已逐步轉(zhuǎn)化為實(shí)際應(yīng)用，覆蓋環(huán)境修復(fù)、生物制造等領(lǐng)域。
小球藻：生物膜反應(yīng)器的 “核心單元”
因其在親水性基質(zhì)上的穩(wěn)定附著能力，小球藻被廣泛用于構(gòu)建平板式生物膜反應(yīng)器：將其固定于反應(yīng)器內(nèi)的親水載體（如聚酯無(wú)紡布）上，通過(guò)調(diào)控流速與營(yíng)養(yǎng)，可實(shí)現(xiàn) “廢水處理 – 生物量生產(chǎn)” 同步。例如在養(yǎng)殖廢水處理中，附著態(tài)小球藻對(duì)氮、磷的去除率可達(dá) 80% 以上，同時(shí)生物量積累量是浮游態(tài)的 1.2-1.5 倍，后續(xù)可用于提取油脂生產(chǎn)生物柴油，實(shí)現(xiàn) “變廢為能”。
三角褐指藻：重金屬修復(fù)的 “功能材料”
基于其強(qiáng)吸附能力與包埋固定化特性，三角褐指藻常被制成 “生物吸附劑”。例如將其包埋于褐藻酸鈣凝膠微球中，用于含鈾廢水處理 —— 實(shí)驗(yàn)顯示，該體系對(duì) U (VI) 的吸附容量可達(dá) 120 mg/g，且通過(guò) pH 調(diào)控可實(shí)現(xiàn)吸附 – 解吸循環(huán)（解吸率＞90%），既降低污染，又可回收重金屬。此外，附著培養(yǎng)下其巖藻黃素產(chǎn)量顯著提升（較浮游態(tài)增加 40%），為高附加值產(chǎn)物生產(chǎn)提供了新路徑。
小結(jié)：微小定植者的 “大潛力”
海洋小球藻與三角褐指藻的附著行為，是微藻在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的 “生存智慧”—— 從對(duì)基質(zhì)的選擇到 EPS 的精準(zhǔn)分泌，每一步都體現(xiàn)著對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。而人類(lèi)通過(guò)解析這些機(jī)制，正將其從 “自然現(xiàn)象” 轉(zhuǎn)化為 “可控技術(shù)”：無(wú)論是生物膜反應(yīng)器的高效運(yùn)行，還是重金屬污染的綠色修復(fù)，這些微小生命都在以 “附著” 的方式，展現(xiàn)著不可替代的應(yīng)用價(jià)值。未來(lái)隨著界面作用機(jī)制研究的深入，它們或許還會(huì)在更多領(lǐng)域 “扎根”，為可持續(xù)發(fā)展提供微觀層面的解決方案。
